InfoHub Logo

Эволюцияның Түр күйіндегі деңгейінде (түрішілік деңгейде) болатын эволюция — микроэволюция деп аталады. Микроэволюция ілімі аясында қарапайым эволюция бірлігі ретінде қарапайым эволюциялық құбылыс, қарапайым эволюциялық материал және қарапайым эволюциялық факторлар деп бөледі. Эволюцияның қарапайым бірлігіне популяция жатады. Популяция (population деген француз сөзі) — бір түрге жататын бірнеше даралар жиынтығы, олар көп уақыттан (бірнеше үрпақтан бері) бері белгілі аумақты мекендейтін, өзара еркін шағылысып өсімтал ұрпақ беретін және өздеріне ұқсас түрлердің популяциясынан белгілі бір кедергілерге байланысты бір-бірінен оқшауланған түрді айтамыз. Түрдің құрамында бір немесе бірнеше (көп) популяциялар болуы мүмкін.

Популяцияларға таралу аумағы (ареал), даралардың саны, даралардың санына байланысты кеңістіктегі мекендеу аумағы, жасы, жыныстық құрамы, генетикалық гетерогендігі сияқты көрсеткіштер тән. Популяцияның қарапайым эволюция бірлігі ретінде қабылдануы мынандай себептерге байланысты: жеке даралардың өзгеруі эволюциялық өзгеріске әсер етпейді. Эволюциялық өзгеріске жеке дара емес, популяцияны құрайтын даралардың топтары ұшырайды. Ал дараға келетін болсақ, ол табиғи сұрыпталу жүретін нысан болып саналады (төмендегіні қараңыз). Эволюциялық үрдістерде популяция бөлінбейтін бірлік, ол экологиялық, морфофизиологиялық және генетикалық біртұтастығымен ерекшеленеді. Қарапайым эволюция бірлігі (популяция) өзінің, тіршілікке тән дискретті оқтын-оқтын үзіктілік қасиетке тән.

Организмдерде гаметаларындағы аллельді формадағы барлық гендердің жиынтығы популяцияның қүрамында гендердің біртұтастығын білдірсе, онда популяциядағы барлық генотиптерінің жиынтығы генофонд деп аталады. Егер жеке диплоидты организмдегі кез келген аллельдердің кездесу жиілігі 100%, 50%, немесе 0% болуы мүмкін, бірақ организмдердің популяциясында осы аллельдің кездесу жиілігі осы геннің популяциядағы жеке дараның (индивидтің) (%) көрсеткіш қызметін атқарады. Сондықтан, популяциядағы организмдер аллельдердің кездесу жиілігі 0 ден 100%-ға дейін өзгереді. Генетикалық біртұтастықтың тұрақты болуы, гендердің қызметіне байланысты болмай гендердің кездесу жиілігі бірінен кейін бірі үнемі алмастырып тұратын барлық ұрпақтарда үнемі тұр

Популяциялық генетикада гендердің (аллельдердің) кездесу жиілігі және генотиптердің кездесу жиілігі деп ажыратады. Мысалы, ойша алынған популяция да 100 жеке дарадан болса, оның 20-сы аллель бойынша гомозиготалы, А аллельі бойынша 60 гомозиготталы, ал 20 гетерозиготталы болады. Сонымен осы топтағы адамдардың санының 60% -ы АА генотипті, 20%-ы — Аа генотипті және 20%-ы — аа гентипті болады. Бұндай кездесу жиілігінен гендердің жалпы санын және популяциядағы гендердің кездесу жиілігін анықтауға болады.

Қарапайым эволюциялық құбылыс — мутацияның әсерінен болады. Мутация нәтижесінде популяция генетикалық тұрғыдан гетерогенді, яғни ол аралас генотипті болып келеді. Егер популяция тұрақты жағдайда тіршілік етсе, онда оның генетикалық құрамы орташа алғанда (Д. Харди-В. Вайнберг заңына сәйкес) тұрақты. Егер сырттан қандай да бір фактордың бір бағыттағы кері әсері байқалса, онда популяциядағы генотиптердің құрамында шұғыл (векторлы) өзгеріс байқалады, яғни соның әсерінен қарапайым эволюциялық құбылыс пайда болады. С. С. Четвериков атап көрсеткендей, популяция да әрқашанда рецессивті мутацияларға толы, бірақ фенотипі бірқалыпты жағдайда болады. Бірақ гендердің мутациясынан басқа популяцияда хромосомалы мутацияларда кездеседі, олар хромосомалы полиморфизмнің пайда болуына әсер етеді.

Уақыт бойынша мутация құбылысы әрі кеңістікте кездейсоқ құбылыс және ол кейбір организмдерге ғана тән. Бірақ, популяциядағы организмдердің мутациялық өзгергіштілігі эволюциялық үрдістерде бағыттаушы рөлін атқара алмайды. Организмдердің өзгергіштілігіне тек табиғи сұрыпталу ғана бағыт бере алады.

Генеративті клеткаларда шоғырланған мутация және олардың сұрыпталуына тек микроэволюция ғана емес, онымен қоса макроэволюция да әсер етеді. Қорыта айтқанда, популяцияда мутацияның кездейсоқ болуы ретсіздік жағдай жасайды, ал табиғи сұрыпталу заңдылығы оларды бірқалыпты реттілік жағдайға келтіреді.

Қазіргі кезде генетикалық элементтердің тасмалдануы мен геномдардың қозғалыштығының мәліметтеріне сәйкес, көптеген гендер өздерінің жеке қасиеттері мен жиілігін өзгертуі мүмкін және жалпы көптеген генотиптер жеке сараланбай көбеюі бір немесе бірнеше генерация кезінде кездесу жиілігі бұзылады, ол дегеніміз Мендельдің заңына сәйкес келмейді. Мысалы, нуклеотидтердің бірнеше рет қысқа қайталануы жаңа гендердің пайда болуына әкеп соғады. Мысалы, балапандардың коллаген гені бірнеше рет қайталанған бір ғана 9 нуклеотидтің бірнеше ондаған эксондарынан тұрады. Эволюциялық құбылысқа мутациядан басқа гендердің рекомбинациясы да жатады, бірақ олардың микроэволюцияға әсері шамалы.

Қарапайым эволюция материалы болып даралар кез келген әртүрлі генотиптік өзгерістері бар жеке даралар және даралар жиынтығы, яғни мутантты организмдер немесе тұрғыдан бір-бірінен айырмашылықтары бар мутантты дара жатады. Эволюциялық көзқараспен мутантты организмдердің қарапайым эволюция материалы есебіндегі қасиеті табиғи популяцияда олардың қайталану жиілігіне бағынышты. Мутацияға ұшыраған даралар табиғатта өзара жақын даралар топтарының (популяцияларда, түртармақтарында, түрлер) арасында айырмашылық туғызады.

Қарапайым эволюция факторларына — табиғи сұрыпталу, мутациялық үрдіс, популациялық толқындар, оқшаулану, гендер дрейфі, орын алмастыруынан популяцияларда эволюция үрдісі жүреді. Табиғи сұрыпталу эволюцияның негізгі бағыттаушы күштерінің бірі болып саналады, себебі оның басты қызметі популяциядағы организмдер гендерінің ретсіз шағылысуы кезінде кеткен кемшіліктерді жоюға және генотипті сақтауға көмектесіп, орта жағдайына бейімделушілігі бар түрдің пайда болуына септігін тигізеді. Табиғи сұрыпталу ол тек популяция ішінде ғана жүреді, табиғи сұрыпталуға кейбір мутантты даралар да қатысады, олар өз кезегінде табиғи сұрыпталудың қарапайым материалдары бола алады.

Табиғи сұрыпталудың өзіндік әсері табиғи сұрыпталуға қолайлы жағдайлар болса, жылдам көбейетіндігімен және орта жағдайына бейімделгіштігімен ерекшеленеді. Қорыта айтқанда, организмдердің бейімделгіштігі олардың көбею қарқынымен көзге түседі. Организмдердің әртүрлі генотипті кездесу жиілігінің жылдамдығының төмендеуі сұрыпталудың коэффиценті деп аталады. Сұрыпталу белгілі бір аллельге (аллельді алып жүрген организм) жағымды немесе жағымсыз әсер етеді. Сондықтан табиғи сұрыпталудың нәтижесінде белгілі аллельдің елеулі бір бөлігін (элиминация) алып тастайды немесе полиморфизмге ұшыратады, яғни популяцияда екі немесе одан да көп аллельі бар бірдей генді сақтаушы организм болады. Сұрыпталу кейбір жағдайларда жүруі мүмкін, кейде рецессивті немесе доминантты аллельдерге қарсы, кейде гетерозиготалыққа пайдалы немесе зиянды әсер етеді.

Табиғи сұрыпталу тіршілік үшін күрестің жемісі, яғни тіршілік үшін күрес екі жағдайда байқалады. Түрішілік және түр аралық тіршілік үшін күрес өте тартысты өтеді, себебі бір түрге жататын даралар қолайлы жағдай (жарық, су, аң аулайтын орын, аналық үшін және т.б.) үшін күреседі. Түр аралық тіршілік үшін күрес экологиялық жағдайлары бірдей ортада мекендейтін түрлер арасында болады.

Табиғи сұрыпталуды қозғаушы, немесе жаңартушы, тұрақтандырушы және дизруптивті сұрыптау деп негізгі үш топқа бөледі. Қозғаушы (жаңартушы) сұрыпталуға анықтаманы кезінде Ч. Дарвин берген болатын. Сұрыпталудың бұл жолы организмнің ескі қасиеттерін өзгертіп, жаңа бейімдеушілік қасиеттері пайда болады және ол жаңа реакцияның пайда болуына әсер етеді. Қорыта айтқанда, ол популяцияның ортамен қарым-қатынасын жақсарта түседі және бейімдеушілігін арттырады. Осылайша эволюцияның шығармашылық рөлі арта түседі.

Дизруптивті табиғи сұрыпталу (ол ағылшын сөзіндегі disrupt -жыртамын) — ол популяциядағы генотиптер тобының кез келген біреуі қоршаған орта жағдайы бірден күрт өзгерсе ешқандай артықшылыққа ие болмайтын сұрыпталу. Осы жағдайда организмдердің сұрыпталуы біреуінде бір белгісі бойынша жүріп жатса, екіншісінде басқа белгісі бойынша жүріп, популяциядағы даралар жан-жаққа бөлініп (ажырап), әрқайсысы өзінше эволюцияға ұшырап жатады. Осы жағдай организмдердің арасындағы орта-аралық түрлерге қарсы сұрыпталуы және ол жеке біреуіне, сонымен бірге, белгілі бір топқа қарсы жүруі мүмкін. Осындай дизруптивті сұрыпталу, көбіне, өсімдіктер әлемінде жиі кездеседі.

Әртүрлі сұрыпталудың арасындағы болатын қарым-қатынас байланысының негізі эволюция жағдайындағы қарама-қайшылықты көрсету, бірақ қандай жағдайда да болмасын тек басты және бағыттаушы қозғаушы (дарвин бойынша) сұрыпталу бағыт беруші рөлін атқарады. Тұрақтандырушы және дизруптив сұрыптаулар екінші орында тұрады. Эволюцияда жыныстық сұрыпталудың да өзіндік маңызды орны бар. Ол организмдердің көбею кезінде дұрыс бағыт беріп тұрады, бірақ бұл сұрыпталу басқа сұрыпталуларға бағынышты жағдайда өтеді.

Эволюцияның қарапайым факторы есебі ретінде мутацияның болуы өте қажет, себебі ол қарапайым эволюцияның материалдарын (мутантты организмдерді) жеткізуші болып қызмет атқарады, сөйтіп табиғаттағы популяцияның генетикалық гетерогендігін сақтап қалады. Бірақ ескертетін жағдай, мутация осы қызметті атқара отырып, эволюция жолдарының бағытын өзгертпейді. Оны тек табиғи сұрыпт алу ғана өзгерте алады.

Түрдің пайда болуы, яғни жаңа түрдің пайда болуы — эволюцияның ең өзекті әрі басты, аяқтаушы кезеңі болып саналады. Түр — құрылысы мен атқаратын қызметтері де ұқсас, табиғатта тек бір-бірімен ғана шағылысып, белгілі бір ортада тіршілік етуге бейімделген, өздеріне тән таралу аймағы бар және жалпы шығу тегі бір даралар жиынтығынан тұрады. Түр биологиялық санат ретінде популяциялардан құралады, оның ішінде дарадан түр пайда болып, эволюция кезінде біркелкі генетикалық бағдарлама қалыптасады.

Түрді басқа түрден ажырату үшін бірнеше өлшем бірлігі қолданылады. Түрдің ең басты критерийінің бірлігі деп морфологиялық өлшемді атауға болады. Бұл өлшем бойынша организмдердің құрылысы маңызды рөл атқарады. Сол арқылы оның қандай түрге жататынын ажырата алады. Алшақ түрлер үшін морфологиялық критерий нақты көрсеткіш болып саналады. Бірақ, жақын түрлер үшін бұл критерий толық көрсеткіш бола алмайды.

Түрдің генетикалық критерийі осы түрге тән хромосомалардың санымен, сонымен қатар ДНҚ-ғы азоттық негіздердің орналасу ретімен және полипептидтағы (белоктағы) амин қышқылдарының қалдықтары арқылы ерекшеленеді. Бүл критерий өте нәзік және онымен бір-біріне жақын түрлерді ғана анықтауға болады.

Экологиялық географиялық критерийлерге организмнің, яғни түрдің тіршілік ортасы және таралу аумағының ерекшеліктері жатады. Басқаша сөзбен айтсақ, әрбір түрдің өзінің таралу аумағы мен тіршілік ететін табиғи ортасы болады. Түрдің критерийіне көбею кезіндегі оқшалануынды атауға болады, ол бір түр екінші бір түрмен шағылыса алмайды, немесе олар шағылысқанымен, олардың ұрпақтары көбеюге қабілетсіз болады. Жоғарғыда аталған критерийлердегі бәрінің белгілі бір шектеулі белгілері болады, сондықтан организмдердің түрін анықтау үшін осы критерийлердің толық жиынтығын пайдаланады.

Бір түр ішінде популяциялық айырмашылықтар да болады. Түр бір және бірнеше популяциялардан тұруы мүмкін. Бұдан басқа, түр бip шағын аумақта немесе үлкен ауқымды кеңістікте де таралуы мүмкін. Эволюция екі өлшеммен анықталатын үрдіс. Оның бірі -анагенез, бұл кезде организмнің эволюциясы тек бір бағытта жүреді, екіншісі — кладогенез, яғни эволюция бірнеше бағытта дамиды. Анагенездің мысалына, Н. erectus-тың эволюциясы Н. habilis-ке ауысуымен, кладогенезде бір эволюциялық бағыт екіге немесе бірнеше тармаққа ажырайды. Сондықтан кладогенездік эволюция бастапқы бір түрден екі немесе бірнеше түр түзіледі.

Түрлердің пайда болуы өте баяу жүреді (географиялық түр түзілу) және ұзақ уақытпен өлшенеді немесе қысқа кезеңнің қас қағым уақытында (кванттық) пайда болады. Біртіндеп (географиялық) немесе оны аллопатрикалық (латын сөзі alios — әртүрлі, patria — отан) түр түзілуде белгілердің дивергенциясынан және ол екі деңгейде өтеді. Бірінші деңгей де түр түзілу популяцияда географиялық бөліну арқылы, өзен, теңіз, тау, құмдар арқылы, әртүрлі ландшафтарға бөлінеді. Популяция бұл жағдайға табиғи сұрыпталудың нәтижесінде бейімделе алады.

Әртүрлі популяциялардың арасында гендердің алмасуы тоқтайды. Ол генетикалық жіктелуді шектейді, егер популяция шағын болса немесе бірнеше дарадан тұрса, онда әлі де болса гендердің дрейфі көрініс береді. Генетикалық айырмашылықтың пайда болуы көбею кезінде оқшаулайтын кедергілердің пайда болуына алып келеді. Осылардың әсерінен әр популяцияның өзіне тән гендер жиынтығы және популяцияда жаңа түр тармақтары пайда болады.

Екінші деңгейде түрдің пайда болу кезінде көбеюге қатысатындар толық бір-бірінен алшақтайды. Осы кезде генетикалық айырмашылық шегіне жетеді, дегенмен будандар әлі болса кездеседі, бірақ олар толық тіршілік етуге мүмкіндік ала алмайды. Әрбір түр тармақтарында өз беттерінше эволюция үрдісі жүреді. Соңында түр тармақтары жеке түрлерге айналады. Аллопатрикалық түр түзілу әр аумақтарда болып тұрады.

Осы аллопатрикалық түр түзілуден басқа симпатрикалық (латын сөзі sym — бірдей, patria — отан) түр түзілу де болады. Симпатрикалық түр түзілу бір аумақта ғана мекендейтін түрлердің араларында пайда болады. Симпатрикалық түр түзілудің мысалына, Байкал көлінде кездесетін сүтқоректілер мен балықтардың эндемикалық түрлерін атауға болады.

Жаңа түрдің пайда болуы кезінде, организм де белгілі бір оқшаулану арқылы өзіне тән бейімдеушілік белгілері болады, егерде оларға жағдай жасап немесе оқшаулану кедергілері алынса да көбеюі байқалмайды. Сонымен түр түзілудің генетикалық мәні бір кешенді гендер жиынтығынан жақсы екі жеке дара кешенді гендері бар түрлер пайда болуы мүмкін.

Біртіндеп түр түзілуі ол әртүрлі жүйеліктерде пайда болады және оның жылдамдығы да әртүрлі. Мысалы, құстардың эволюциясы баяу жүрді, ал гоминидтердің эволюциясы жылдам өтті. Жаңа түрлер жоғарғы дамыған түрлерден емес қарапайым түрлерден пайда болды. Бірақ эволюция әрқашан да қарапайымнан күрделіге қарай жүре бермейді. Керісінше, эволюциялық «регресс» пайда болады. Мысалы, адамның, жануарлардың көптеген паразиттері еркін түрде тіршілік еткен организмдерден пайда болды, бұларда да күрделі даму байқалады. Мысалы, қанаттары жоқ жәндіктерден қанаты бар жәндіктер пайда болды, ал киттер төрт аяқты сүтқоректілерден пайда болған.

---