InfoHub Logo

قازىرگى كەزدەگى دنق مولەكۋلاسىنىڭ رەپليكاسياسى تۋرالى مالىمەتتەر د. ۋوتسون جانە ف. كريك ۇسىنعان دنق-نىڭ رەپليكاسياسى جانە قۇرىلىمىنىڭ ۇلگىسى رەتىندە، ءارتۇرلى تاجىريبەلەر ارقىلى جەتكەن ءتۇجىرىمدامالار بولىپ تابىلادى. دنق مولەكۋلاسىنىڭ ۇلگىسىن قۇرۋ ۇستىندە د. ۋوتسون جانە ف. كريك دنق مولەكۋلاسىنىڭ رەپليكاسياسى بىرنەشە كەزەڭدەردەن تۇرادى دەپ بولجادى:

ا) ەكى پولينۋكلەوتيدتى تىزبەكتەر اراسىنداعى سۋتەكتىك بايلانىستاردىڭ بۇزىلىپ اجىراۋى؛

ءا) پولينۋكلەوتيدتى تىزبەكتەردىڭ تارقاتىلۋى؛

ب) ءار پولينۋكلەوتيدتى تىزبەك جانىنان سول تىزبەككە كومپلەمەنتارلى جاڭا تىزبەكتىڭ سينتەزى.

ولار پولينۋكلەوتيدتىك تىزبەكتەردىڭ اجىراۋى مەن تارقاتىلۋى مولەكۋلانىڭ ءبىر ۇشىنان باستالىپ، ەكىنشى ۇشىنا قاراي جۇرەدى، جاڭا پولينۋكلەوتيدتىك تىزبەكتەردىڭ ءتۇزىلۋى دە سول مەزەتتە جانە سول باعىتتا ءجۇرىپ وتىرادى دەگەن بولجام جاسادى. سونىمەن دنق رەپليكاسياسى بارىسىندا ءاربىر نۋكلەوتيدتىك تىزبەك جاڭادان تۇزىلەتىن پولينۋكلەوتيدتىك تىزبەك ءۇشىن ۇلگى رەتىندە بولادى جانە نۋكلەوتيدتىك تىزبەكتەردىڭ بەلگىلى ءبىر رەتپەن قۇرىلۋىن قامتاماسىز ەتەدى. وسىنىڭ ناتيجەسىندە، جاڭادان تۇزىلگەن ءاربىر دنق مولەكۋلاسى ءبىر ەسكى تىزبەكتەن جانە سوعان كومپلەمەنتارلى ءبىر جاڭا (تۋىندى) تىزبەكتەن تۇرادى. دنق وسىنداي جولمەن رەپليكاسيالانۋى جارتىلاي كونسەرۆاتيۆتى رەپليكاسيالانۋ دەپ اتالادى. دنق مولەكۋلاسىنىڭ جارتىلاي كونسەرۆاتيۆتى جولمەن رەپليكاسيالانۋىن 1958 جىلى، م. مەسەلسون جانە ف. ستال ە. coll ميكروورگانيزمىنە قويىلعان تاجىريبەلەر ارقىلى دالەلدەدى. باكتەريالاردىڭ ءبولىنۋى باستالعاندا 15N («اۋىر» يزوتوپ) بار جاساندى ورتادا ءوسىرىپ، كەيىننەن 14س («جەڭىل» يزوتوپ) بار جاساندى ورتادا وسىرە وتىرىپ، ولار باكتەريالارداعى دنق تىعىزدىعى ءبىرىنشى ۇرپاقتان كەيىن «گيبريدتى»، ياعني 15N/14C بولىپ شىققاندىعىن، ال ەكىنشى ۇرپاقتان كەيىن ولارداعى دنق جارتىلاي «گيبريدتى»، جارتىلاي «جەڭىل» (14س) بولىپ شىققانىن، ياعني، «اۋىر» جانە «جەڭىل» پولينۋكلەوتيدتىك تىزبەكتەردەن تۇراتىندىعىن كورسەتتى.

پروكاريوتتارداعى دنق رەپليكاسياسى شامامەن، 300 نۋكلەوتيدتەن قۇرالعان 0- رەپليكاسيا ايماعىنان باستالىپ، ەكى باعىتتا جۇرەدى، وسىلايشا رەپليكاسيالىق «ايىرىم» تۇزىلەدى. پروكاريوتتاردا دنق مولەكۋلاسىنىڭ رەپليكاسياسى شامامەن 300 نۋكلەوتيدتەن تۇراتىن 0-پۋنكتتان باستالادى جانە رەپليكاسيالىق ايىرىم تۇزە وتىرىپ ەكى باقىتتا جالعاسادى. «ايىرىم» جىلدامدىعى، ياعني پوليمەريزاسيا جىلدامدىعى ءبىر سەكۋندتا 500 نۋكلەوتيدكە تەڭ. دنق مولەكۋلاسىنىڭ ەكى ەسەلەنۋى شامامەن، 40 مينۋت ارالىعىندا ىسكە اسادى. ونان باسقا، پروكاريوتتاردا «اينالمالى ساقينا» مەحانيزمى بولادى، ياعني مۇندا رەپليكاتيۆتى ايىرىم كومپلەمەنتارلى تىزبەك تۇزە وتىرىپ، ساقينا بويىمەن جىلجيدى. دنق مولەكۋلاسىنىڭ فەرمەنتاتيۆتى سينتەزىن in vitro جاعدايىندا زەرتتەۋ، ياعني ولاردىڭ قۇرامىنداعى دنق-پوليمەرازا فەرمەنتى، بارلىق ءتورت ازوتتىق نەگىزدەردىڭ دەزوكسيريبونۋكلەزيد 5′ء-ۇشفوسفاتى، ماگنيي يوندارى جانە دنق «زاتراۆكالار» كلەتكادا بولۋى دنق مولەكۋلاسىنىڭ وسەتىن تىزبەگىنە مونونۋكلەوتيدتەردى جالعاستىرادى. ولار 3′-گيدروكسيلدى سوڭىنا قوسىلادى جانە تىزبەك 5′-جاعىنان 3′-سوڭىنا قاراي وسەدى. بۇل جەردە رەاكسيا دنق-پوليمەرازا III فەرمەنتى ارقىلى ىسكە اسىرىلادى. قوسپاعا دنق-«زاتراۆكانى» قوسقاننان كەيىن سينتەزدەلەتىن دنق موەكۋلاسىنىڭ سانى ارتسا دا دنق سينتەزى توقتامايدى. ەگەر دە قوسپادا اتالعان كومپونەنتتەردىڭ ءبىرى بولماسا، وندا پوليمەريزاسيا جيىلىگى بىرنەشە ەسەگە تومەندەيدى. ەگەر دە دنق-«زاتراۆكي» بولماسا، وندا رەاكسيا تولىق توقتالادى.

E. coli باكتەرياسىنىڭ in vitro جاعدايىندا دنق مولەكۋلاسىنىڭ رەپليكاسياسىنا dna A، dna B، dna C، dna G گەندەرى سينتەزدەيتىن بەلوكتار، دنق-گيرازا فەرمەنتى، سونىمەن قاتار بىرتىزبەكتى دنق مولەكۋلاسى مەن ءاۇف اراسىنداعى بايلانىستى قامتاماسىز ەتەتىن بەلوك قاجەت ەكەنى انىقتالدى. رەپليكاتيۆتى فەرمەنتتەر جانە بەلوكتار كومپلەكسى دنق-رەپليكازدى جۇيە (رەپليسوما) دەپ اتالادى.

In vitro جاعدايىندا دنق مولەكۋلاسىنىڭ فەرمەنتاتيۆتى سينتەزىن زەرتتەۋ دنق مولەكۋلاسىنىڭ ەكى تىزبەگىنىڭ دە كوشىرىلەتىنىن كورسەتتى، ياعني دنق تىزبەكتەرى انتيپاراللەلدى، سوندىقتان دا ءبىر تىزبەكتە سينتەز 5 — 3′-باعىتىندا، ال ەكىنشى تىزبەكتە 3′ — 5′-باعىتىندا جۇرەدى. تىزبەكتىڭ 5′ — 3′-باعىتىنداعى سينتەزى ۇزدىكسىز، ال 3′ — 5′-باعىتىنداعى سينتەز ۇزىكتى تۇردە جۇرەدى. ويتكەنى ونداعى سينتەز دە 5′ — 3′-باعىتىندا قىسقا بولىكتەر سينتەزدەلەدى دە، سوڭىنان دنق-ليگازا فەرمەنتى ارقىلى تىگىلەدى. مۇنداعى 1000-2000 نۋكلەوتيدتەردەن تۇراتىن قىسقا بولىكتەر وكازاكي فراگمەنتتەرى دەپ اتالادى (وسى بولىكتەردى العاش بايقاعان ر. وكازاكي عالىمنىڭ قۇرمەتىنە). دنق رەپليكاسياسىندا ەكى تىزبەكتىڭ ءوسۋىن ءبىر فەرمەنت اتقارادى. مۇنداعى رەپليكاسيا ايىرىمى اسيممەتريالى بولادى. ۇزدىكسىز سينتەزدەلەتىن تىزبەك باستاۋشى دەپ، ال ۇزىكتى سينتەزدەلەتىن تىزبەك قالىپ ءجۇرۋشى تىزبەك دەپ اتالادى. «قالىپ ءجۇرۋشى» تىزبەكتىڭ سينتەزى ەر تۇزىلگەن وكازاكي فراگمەنتتەرىنە جەنە باستاۋشى تىزبەكتىڭ سينتەزىنە بايلانىستى بولادى.

باكتەريالاردا دنق-پوليمەرازا I، II جانە III فەرمەنتتەرى اشىلعان. ونىڭ ىشىندەگى نەگىزگىسى دنق مولەكۋلاسى تىزبەگىنىڭ ەلونگاسياسىنا جاۋاپتى دنق-پوليمەرازا III بولىپ تابىلادى. دنق-پوليمەرازا I فەرمەنتى قالىپ جۇرەتىن تىزبەكتەگى «برەشتى» تولتىرادى، ال دنق-پوليمەرازا II فەرمەنتىنىڭ قىزمەتى ءالى بەلگىسىز. باستاۋشى تىزبەكتىڭ سينتەزى كەزىندە دنق-پوليمەرازا فەرمەنتىندە قوسارلانعان 3′-سوڭى بولادى، ول كەلەسى جاڭا تىزبەكتى سينتەزدەۋگە كومەكتەسەدى. ءبىراق-تا «قالىپ جۇرەتىن» تىزبەكتى سينتەزدەيتىن دنق-پوليمەرازا فەرمەنتىنە 3′-سوڭىمەن قوسارلانعان (3-گيدروكسيلدى توبى) «زاتراۆكا» كەرەك. بۇل زاتراۆكانى قىسقا رنق مولەكۋلاسى رەتىندە ريبونۋكلەوتيدۇشفوسفاتتان دنق-پريمازا فەرمەنتى سينتەزدەيدى. بۇل پروسەسس كەزىندە ءار قىسقا بولىكتەر دنق مولەكۋلاسىنىڭ جاڭا سينتەزىن باستايدى. سونان سوڭ 5′-فوسفاتدەزوكسيريبونۋكلەوتيد قالدىقتارىن 3′-گيدروكسيلدى سوڭدارىمەن بايلانىستىراتىن دنق-پوليمەرازا فەرمەنتى ىسكە قوسىلادى دا دنق تىزبەگىنىڭ قالىپتى سينتەزى باستالادى. كەلەسى رەتتە سينتەزدى باستاعان «زاتراۆكا» ءبولىنىپ كەتەدى دە، بوس كەڭىستىك دنق-مەن تولادى. سونىمەن وكازاكي فراگمەنتتەرى سينتەزىندە «زاتراۆكا» ءرولىن قىسقا رنق مولەكۋلالارى اتقارادى.

ەۋكاريوت كلەتكالارىنداعى دنق مولەكۋلاسىنىڭ رەپليكاسياسى مەحانيزمى دە پروكاريوتتارعا ۇقساس جۇرەدى. تەك ەۋكاريوتتاردا تىزبەكتەردىڭ پوليمەريزاسيالانۋ جىلدامدىعى تومەندەۋ بولادى (سۇتقورەكتىلەردە شامامەن، ءبىر سەكۋندتا 50 نۋكلەوتيد). ەۋكاريوتتار دنق-سى رەپليكاسياسىندا دا پروكاريوتتارداعى فەرمەنتتەر قاتىسادى. مۇندا وكازاكي فراگمەنتتەرى كولەمى 100-200 نۋكلەوتيدتى قۇرايدى.

دنق مولەكۋلاسىنىڭ قوس تىزبەگىنىڭ تارقاتاتىلۋى ءۇش ءتۇرلى بەلوكتىڭ كومەگىمەن جۇرەدى: ا) دنق ءسپيرالىن ءۇستاپ تۇراتىن بەلوكتار (SS-بەلوكتار). ولار بىرتىزبەكتى دنق مولەكۋلاسىمەن بايلانىسادى دا، تىزبەكتىڭ قايتا سپيرالدانىپ كەتۋىنە جول بەرمەيدى جانە دنق-گەليكازا فەرمەنتىنە ءسپيرالدى تارقاتۋعا كومەكتەسەدى؛ ءا) دنق-گەليكازا، دنق مولەكۋلاسىن تارقاتاتىن فەرمەنت. ولار دنق مولەكۋلاسىندا تىكەلەي جۇمىس اتقارادى؛ ب) دنق-گيرازا، دنق مولەكۋلاسىندا كەزدەسەتىن اسقىن اينالىمداردى تارقاتادى.

ەۋكاريوتتاردا بەس دنق-پوليمەرازا فەرمەنتتەرى بەلگىلى (ا، ر، ءۇ، 5 جانە س)، ونىڭ ىشىندە سينتەز كەزىندە نەگىزگى ءرولدى ا جانە 5 پوليمەرازا فەرمەنتتەرى اتقارادى. a — پوليمەرازا فەرمەنتى باستاۋشى جانە قالىپ جۇرەتىن تىزبەكتەردە سينتەزدى باستايدى، ويتكەنى تەك وسى فەرمەنتتە عانا «زاتراۆكانى» تانيتىن قاسيەت بولادى. ءارى قاراي ەلونگاسيا پروسەسىندە تىزبەكتىڭ ءوسۋىن ر — فەرمەنتى قامتاماسىز ەتەدى، ال «قالىپ جۇرەتىن» تىزبەكتە s — نەمەسە 5 — فەرمەنتتەرى نەگىزگى ءرولدى اتقارادى. ميتوحوندريالى ت — فەرمەنت بولسا، باكتەرياداعى poll فەرمەنتى سياقتى «قالىپ جۇرەتىن» تىزبەكتىڭ رەپليكاسياسىن اياقتايدى.

سونداي-اق دنق مولەكۋلاسىنىڭ رەپليكاسياسىنا قاجەتتى جانە كلەتكا سيكلىنىڭ S-فازاسىندا سينتەزدەلەتىن سيكلين بەلوگى دا انىقتالعان. رەپليكاسيا پروسەسىنەن كەيىن دنق مولەكۋلاسىنىڭ سپيرالدانۋىن دنق-توپويزومەرازا فەرمەنتى اتقارادى. دنق مولەكۋلاسىنىڭ رەپليكاسياسى وتە ءدال جۇرۋىمەن سيپاتتالادى. جوعارىدا ايتىلعانداي، دنق مولەكۋلاسىندا پايدا بولعان وكازاكي فراگمەنتتەرى ەۋكاريوت كلەتكالارىندا 100-200 نۋكلەوتيد تىزبەكتەرىنەن تۇرادى. بۇل ەۋكاريوتتاردا رەپليكاسيا پروسەسىنىڭ (ءبىر مينۋتتا 1 مولەكۋلا) پروكاريوتتارمەن سالىستىرعاندا (ءبىر مينۋتتا 30 مولەكۋلا) جاي جۇرۋىنە بايلانىستى بولۋى مۇمكىن.

ەۋكاريوت كلەتكالارىندا حروموسومالاردىڭ ەسەلەنۋى دە كۇردەلى پروسەسس بولىپ تابىلادى. مۇندا تەك ۇلكەن مولەكۋلالى حروموسومالار عانا ەسەلەنبەيدى، سونىمەن بىرگە گيستوندى جانە گيستوندى ەمەس حروموسومالىق بەلوك مولەكۋلالارى دا سينتەزدەلەدى. بۇل پروسەستىڭ سوڭعى كەزەڭى دنق مولەكۋلاسىنىڭ جانە گيستونداردىڭ نۋكلەوسومالارعا قاتتالۋى بولىپ تابىلادى. حروموسومالاردىڭ ەسەلەنۋى دە جارتىلاي كونسەرۆاتيۆتى سيپاتقا يە دەپ ەسەپتەلەدى.

حروموسومالاردىڭ ەسەلەنۋى نەگىزىنەن: رەپليكاسيا پروسەسى، كلەتكا بولىنۋىندە جانە دنق مولەكۋلاسىنىڭ رەپليكاسياسىندا حروموسومالاردىڭ سەگرەگاسياسى، حروموسومالاردىڭ سوڭدارىنىڭ رەپليكاسياسى جانە قورعالۋى سياقتى ءۇش ىرگەلى قاسيەتكە سۇيەنەدى. ەۋكاريوتتى ورگانيزمدەر حروموسومالارىنداعى رەپليكاسيادا دا 0-پۋنكت بولادى (رەپليكاسيانىڭ باستالۋ سايتى) جانە ولار مۇندا وتە كوپ كەزدەسەدى. ءبۇل پۋنكتتار وزدىگىنەن (اۆتونومدى) رەپليكاسيالاناتىن تىزبەكتەر دەپ اتالادى (ars-ەلەمەنتتەر). رەپليكاسيا ايىرىمىنىڭ سانىنا بايلانىستى ولار بىر-بىرىنەن 30 000-300 000 ءجۇپ ازوتتىڭ نەگىزدەر اراقاشىقتىعىندا بولادى. نەتيجەسىندە ءار حروموسومادا بىر-بىرىنە تاۋەلسىز ءبىر مەزەتتە بىرنەشە رەپليكاسيا ايىرىمى تۇزىلەدى. دنق مولەكۋلاسىنداعى رەپليكاسيانى 0-پۋنكتقا تاۋەلدى بەلوكتار جانە كينازا فەرمەنتتەرى باستايدى. كينازا فەرمەنتتەرى دنق مولەكۋلاسىنىڭ رەپليكاسيادان شىعۋىنا جاۋاپتى. ءبىراق-تا بۇل مەحانيزمنىڭ قالاي جۇزەگە اساتىنى ءالى بەلگىسىز.

جاڭا كلەتكاداعى حروموسومانىڭ سەگرەگاسياسىنا سەنترومەرلەر جاۋاپتى بولادى. حروموسومالاردىڭ رەپليكاسياسىنا جانە سوڭدارىنىڭ قورعالۋىنا قۇرىلىمى 5-10 ازوتتىق نەگىزدەردەن تۇراتىن دنق تىزبەگىمەن سيپاتتالاتىن تەلومەرلەر دەپ اتالاتىن قۇرىلىم ۇلكەن ماڭىزعا يە. ولار دنق-پوليمەرازا فەرمەنتىن دنق تىزبەگىنىڭ سوڭىنا جەتۋىنە مۇمكىندىك تۋدىرادى. جاڭادان تۇزىلگەن حروموسومالاردا ەسكى گيستوندارمەن بىرگە جاڭا گيستوندار دا بولادى جانە سۇتقورەكتىلەردە ول ءارقايسىسى 5 گيستوندىڭ گەندەرمەن سيپاتتالاتىن 20 گەندىك بولكتارمەن جۇزەگە اسىرىلادى.

ەۋكاريوتتارداعى دنق مولەكۋلاسىنىڭ رەپليكاسياسى پروكاريوتتار رەپليكاسياسىنان ايتارلىقتاي ايىرماشىلىقتارى بار. ەۋكاريوتتار دنق-ىن تيميدينمەن بەلگىلەپ، سونان سوڭ حروموسمادان ءبولىپ الىپ ءارى قاراي راديوگرافيا ادىسىمەن زەرتتەگەندە وندا راديواكتيۆتى تاندەمدى قاتار كورىنگەن. بۇل دنق مولەكۋلاسىندا رەپليكاتيۆتى نۇكتەلەردىڭ كوپتەپ بولۋىمەن تۇسىندىرىلەدى. مىسالى، سۇتقورەكتىلەر دنق مولەكۋلاسى تىزبەگىندە 0-پۋنكت ءار 40 000 — 200 000 جۇپ نەگىزدەردەن كەيىن كەزدەسىپ وتىرادى. ەۋكاريوت حروموسومالارىنداعى رەپليكاسيا ەكى باعىتتا جۇرەتىنىن تەجىريبەلىك مالىمەتتەر كورسەتىپ وتىر، ياعني رەپليكاسيالىق ايىرىم 0-پۋنكتتەن ەكى باعىتتا رەپليكاسيانىڭ بىتەتىن جەرىنە (تەرمينۋس) قاراي جىلجيدى. قانداي دا بولماسىن 0-پۋنكتتىڭ جانە ەكى تەرمينۋستىڭ باقىلاۋىندا بولاتىن رەپليكاسيا بولىگى رەپليكاسيا بىرلىگى بولىپ تابىلادى جانە ونى رەپليكون دەپ اتايدى. ەۋكاريوت كلەتكالارىنداعى رەپليكونداردىڭ مولشەرى ورگانيزم تۇرىنە بايلانىستى بولادى، ياعني جالپى العاندا شامامەن، 10-100 نم قۇرايدى.

---