InfoHub Logo

Gen áreketiniń rettelýi nemese ekspressıasynyń genetıkalyq baqylanýy dep neni túsinýge bolady? Bul túsinik gen ekspressıasy nemese gender jıyntyǵynyń ósip nemese azaıýymen sıpattalatyn (ındýksıalanatyn jáne repressıalanatyn) qasıetine baılanysty bolady. Retteýshi qyzmetin transkrıpsıa prosesine qatysatyn beloktar atqarady. Genderdiń ekspressıasyna kletkadaǵy AÚF deńgeıi de áser etedi.

Gender ekspressıasynyń retteýshi mehanızmderi týraly melimetter mıkroorganızmder beloktarynyń sıntezine qatysatyn genderdiń aktıvtilikteriniń baqylaýyn zertteýde, lámbda fagtyń genin, Xenopus genderin, ashytqylardyń shaǵylysýyn qamtamasyz etetin genderdi jáne eýkarıottardyń damýyn baqylaıtyn genderdi zertteýde alyndy. Ártúrli organızmderde gender áserin baqylaıtyn mehanızmderdi salystyrý osy mehanızmderdiń alýantúrliligin kórsetti. Bakterıalarda eki mehanızm belgili, birinshisi fermentterdiń aktıvtiligin, al ekinshisi fermentterdiń sıntezin baqylaıtyn mehanızm (arnaıy beloktardyń sıntezi). Fermentterdiń aktıvtilikteriniń baqylanýyn (rettelýin) ızoleısın amınqyshqyly mysalynda kórýge bolady. Iaǵnı ızoleısın sıntezdelý úshin treonın amınqyshqyly qajet jáne fermentterdiń qatysýymen bes tizbekti reaksıadan ótýi kerek. Eger de bakterıanyń amınqyshqyldaryn ózdiginen sıntezdeı alatyn, onyń ishinde ızoleısındi de, kúltýrasyna ızoleısın amınqyshqylyn qosatyn bolsa, onda bakterıa kletkalary ızoleısın amınqyshqylyn sıntezdeýdi doǵarady. Kletkaǵa kerekti ızoleısın bul kezde tek ekzogendi jolmen ǵana qamtamasyz etiledi. Bul qubylystyń mehanızmi treonın amınqyshqylyn ızoleısınge aınaldyratyn fermenttiń aktıvtiliginiń tómendeýimen túsindiriledi. Qorektik ortada ızoleısınniń deńgeıi tómendegen kezde atalǵan proses qaıta qalpyna keledi.

Bul qubylystyń biregeıligi ıngıbıtor (sońǵy ónim) jáne qalypty sýbstrat fermenttegi baılanysý saıtyna talaspaıdy jáne olar ártúrli qurylymǵa ıe bolýymen túsindiriledi. Iaǵnı fermentte eki baılanysý saıty bolady, onyń biri sýbstratqa arnalǵan bolsa, ekinshisi ıngıbıtorǵa arnalǵan. Qalypty sýbstrat fermenttiń aktıvti saıtyna jabysady. Eger de atalǵan arnaıy saıtqa ıngıbıtor baılanysatyn bolsa, onda fermentte qurylymdyq buzylys júredi (tranzısıa), nátıjesinde qalypty sýbstrat óziniń saıtyna baılanyspaıdy, ári qaraı bıosıntezdiń aıaqtalýyn jyldamdatatyn fermenttiń aktıvtiligi tejeledi. Bul qubylys alosterıkalyq tranzısıa degen atpen belgili.

Alosterıkalyq árekettesýdiń negizinde fermenttiń saıtynda talǵamdy baılanysý júredi, ıaǵnı búl saıt fermenttegi sýbstrat baılanysatyn saıtty búrkemeıdi. Ferment eki molekýla, ıngıbıtor jáne sýbstratty bir-birimen baılanystyratyn (basqa jolmen júzege aspaıtyn) hımıalyq transdýktorǵa aınalady. Keıbir fermentter katalıtıkalyq sýbstrattan aıyrmashylyǵy bolatyn óziniń effektorly molekýlalarymen baılanysý aktıvtilikterine sezmtil keledi. Onan basqa, keıbir fermentter bir metabolıtter arqyly aktıvtenýge, ekinshi metabolıtter arqyly aktıvtilikteriniń basylýyıa da sezimtal keledi. Basqa saıttarǵa áserin tıgizbeı, tek bir ıngıbıtorlyq saıtty buzatyn mýtasıanyń múmkin bolýy, fenotıptik jaǵynan sońǵy ónimniń aktıvtiliginiń basylýyna ákeledi jáne ónimniń kóp mólsherde sıntezdelýine keri eserin tıgizedi. Osyǵan baılanysty, alosterıkalyq tranzısıa ferment aktıvtiliginiń rettelýinde úlken ról atqarady.

Kletkada fermentterdiń sıntezi sol fermentterdiń ındýksıasy jáne repressıasy, ıaǵnı qozýy nemese qorektik ortaǵa qosylǵan zatqa jaýap retinde arnaıy fermentterdiń sınteziniń basylýy arqyly retteledi. Fermentter ındýksıasynyń mysaly retinde bakterıalardaǵy laktoza fermentiniń kádege jaratýdy alýǵa bolady. Bakterıalar kómirsýdyń qatysynda qorektik ortada biraz ýaqyt óskennen keıin laktoza fermentterin ashytady. Bul bakterıalar arqyly laktozany glúkozaǵa jáne galaktozaǵa ydyratatyn r-galaktozıdaza fermentiniń sıntezdelýine baılanysty. Sondaı-aq bakterıalar r-galaktozıdpermeaza jene r-galaktozıdtransetılaza fermentterin de sıntezdeıdi. Olar kletkaǵa sýbstrattardyń enýin qamtamasyz etedi jáne keıbir ýytty galaktozıdterdiń detoksıkasıasyna qatysady. Demek, laktoza kletkada fermentterdiń sıntezin qozdyrady (ındýksıalaıdy).

Fermentterdiń repressıasyna mysal retinde antranıl qyshqylynan antranılatsıntetaza fermenti arqyly túziletin trıptofan fermentiniń sıntezin keltirýge bolady. Eger de baktarıalardy azot pen kómirsý kózi retinde NH4C1 jáne glúkozasy bar qorektik ortaǵa egetin bolsa, onda olar óte jaqsy ósedi jáne trıptofandy (basqa da amınqyshqyldaryn da) óz aldyna sıntezdeıdi. Eger de osy qorektik ortaǵa syrttan trıptofandy qosatyn bolsaq, onda bakterıalar trıptofandy sıntezdeýin toqtatady. Aıta ketken jón, qorektik ortaǵa trıptofandy qosý bıosıntezge qatysatyn basqa da fermentterdiń sıntezin doǵartady. Iaǵnı sońǵy ónim kletkada bıosıntez prosesin toqtaýyna áser etedi.

Beloktardyń ındýksıasy men repressıasy nátıjelerine qarap fransıalyq ǵalymdar F. Jakob jáne J. Mono (1961) belok sınteziniń genetıkalyq baqylanýynyń úlgisin tujyrymdady. Onyń komponentteri retinde gen qurylymy, retteýshi jáne operatorly gender jáne sıtoplazmalyq repressor qoldanyldy. Bul úlgi boıynsha beloktardyń molekýlalyq qurylymy alǵashqy ónimi mRNQ molekýlasy bolatyn qurylymdy gendermen anyqtalady. mRNQ molekýlasynyń sıntezi birneshe qurylymdyq genderdiń transkrıpsıasy táýeldi DNQ molekýlasynyń belgili-bir bóliginde (operator) ǵana bastalady. Bir operator arqyly transkrıpsıalyq aktıvtilikti úılestiretin gender tobyn transkrıpsıa birligi bolyp tabylatyn operon bildiredi. Osyǵan baılanysty, bakterıa operony polısıstrondy mRNQ molekýlasyna transkıpsıalanady. Sondaı-aq kletkada gen-rettegishter de belgili. Qandaı da bolmasyn gen-rettegishtiń baqylaýymen sıto plazmada arnaıy operatormen reversıvti baılanysý qasıetine ıe repressor-faktory óndiriledi. Osy baılanysý arqyly repressor jáne operator kombınasıasy operatormen baqylanatyn barlyq operondardaǵy transkrıpsıa prosesiniń bastalýyn (mRNQ túzilýin) tejeıdi. Nátıjesinde belok bıosıntezi toqtaıdy.

Repressor kishi molekýlalarmen (effektorlarmen) arnaıy baılanysý qasıetine ıe. Fermenttik júıeniń ındýksıalanǵan jaǵdaıynda repressor operatormen baılanysady jáne operonnyń transkrıpsıasyn shekteıdi. Bul jerde effektordyń (ındýktor) bolýy repressordyń aktıvtiligin basady, nátıjesinde operon genderiniń transkrıpsıasy jáne translásıasy bastalady. Basqasha aıtqanda, effektormen baılanysqan repressor operatormen baılanysqa túspeıdi, al bul óz kezeginde operonnyń aktıvtenýimen sıpattalady. Sondaı-aq repressıbeldi fermentter jaǵdaıynda repressor aktıvsiz bolady, ıaǵnı operatormen baılanyspaıdy jáne operonnyń transkrıpsıasyn shektemeıdi. Ol tek bıosıntez kezindegi sońǵy ónimmen qosylý nátıjesinde aktıvtenedi, ári qaraı operon transkrıpsıasyna shekteý qoıylady. Demek, operon transkrıpsıasy effektordyń (sońǵy ónim) joq kezinde júzege asyrylady, eger effektor bar bolsa, onda operon qyzmeti shekteledi.

Indýsıbeldi jáne repressıbeldi júıelerdiń rettelý mehanızmderi kletkada arnaıy beloktardyń sıntezin basatyn bolǵandyqtan jaǵymsyz (negatıvti) sıpatqa ıe. Kletkadaǵy operondardy katabolızdeýshi (ındýsıbeldi) jáne sıntezdeýshi (repressıbeldi) dep jikteıdi. Katabolızdeýshi operondar mysaly retinde laktozdy operondy alýǵa bolady. Onyń quramyna r-galaktozıdaza, R-permeaza jáne r-transasetılaza fermentterin sıntezdeıtin z, y jáne a qurylymdyq genderi, repressor sıntezin kodtaıtyn lac 1 retteýshi geni (molekýlalyq massasy 37 200, 377 amınqyshqyly qaldyqtary kiretin tórt uqsas birlikten turady), gen qurylymyn retteıtin RNQ-polımeraza jáne operator-gen (O) baılanysatyn R2 jáne R} promotorlary kiredi.

Laktoza operonynyń rettelý mehanızmi tómendegi jolmen sıpattalady. Laktoza (ındýktor) joq jerde repressor aktıvti jaǵdaıda bolady, ıaǵnı lac 1 geniniń ónimi basqa eki operatormen qosylyp (02 jene Oe) 01 operatorymen baılanysta bolady jene osy arqyly mRNQ molekýlasynyń transkrıpsıasyn shekteıdi, ıaǵnı RNQ-polımeraza fermentiniń promotordan shyǵyp júrýin baqylaıdy. 02 jáne 03 operatorlary (olardy psevdooperatorlar dep te ataıdy) repressor men O, operatorynyń baılanysý qabiletin joǵarylatady. P1 promotory qalypty jaǵdaıda eshqandaı mańyzy joq ekinshi R2 promotorymen japsarlasady. RNQ-polımeraza fermenti eki promotorǵa da jaqyn keledi, biraq-ta ferment P1 promotoryna baılanysady, óıtkeni R2 promotorymen baılanysýyna transkrıpsıa prosesin P1 promotorynda yntalandyratyn CRP beloktary kedergi keltiredi. Qorektik ortada ındýktor bolǵan jaǵdaıda repressordyń aktıvtiligi tómendeıdi, ındýktormen baılanysady da operator bos qalady. Nátıjesinde RNQ-polımeraza fermekti jyljýdy bastaıdy da mRNQ molekýlasynyń transkrıpsıasy bastalady. Qorektik ortada laktoza bolsa fermenttiń sıntezi 1000 esege ósedi. Transkrıpsıa prosesiniń bastalý (ınısıasıasy) prosesi AMF jáne CRP beloktaryn qajet etedi. Demek, laktoalyq operon mRNQ sıntezi jıiligimen baqylaný arqyly negatıvti baqylanady.

---