تۇقىمقۋالاۋشىلىقتىڭ ەكسترايادرولى انىقتاعىشى (دەتەرمينانتى)
تۇقىمقۋالاۋشىلىقتىڭ ەكسترايادرولى (ەكستراحروموسومالى) انىقتاعىشى (دەتەرمينانتى). ۇزاق ۋاقىت بويى دنق مولەكۋلاسى تەك يادرودا عانا بولادى دەپ ءتۇسىنىپ كەلدى جانە بارلىق تۇقىمقۋالاۋشىلىق قاسيەتى تەك يادروعا عانا ءتان دەپ ەسەپتەلىپ كەلدى. بەرتىن كەلە مولەكۋلالىق-گەنەتيكالىق زەرتتەۋ ادىستەرىنىڭ دامۋىنىڭ ارقاسىندا پروكاريوتتاردا دا، ەۋكاريوتتاردا دا يادرودان تىسقارى جاتاتىن دنق مولەكۋلاسى تابىلدى. بۇل دنق مولەكۋلاسى ەكسترايادرولى (ەكستراحروموسومالى) دنق مولەكۋلاسى دەپ اتالدى.
پروكاريوتتاردا جانە ەۋكاريوتتاردا ەكسترايادرولى (ەكستراحرو موسومالى) دنق مولەكۋلالارى فورمادارىن كەلتىرەيىك:
1. پلازميدا دنق مولەكۋلاسى: باكتەريلاردا، تومەنگى ساتىداعى ساڭىراۋقۇلاقتاردا جانە باسقا ورگانيزمدەردە.
2. ورگانەللا دنق مولەكۋلاسى: ميتوحوندريادا، حلوروپلاستا، كينەتوپلاستا.
3. امپليفيكاسيالانعان دنق گەندەرى: جەكە بەلوكتار سينتەزىن باقىلايتىن گەندەر.
4. پوليديسپەرستى ساقينالى جانە سىزىقتى دنق مولەكۋلالارى: دنق تىزبەگىنىڭ ەكستراحروموسومدى قايتالاناتىن كوشىرمەلەرى.
پلازميدالار
پلازميدالار پروكاريوت كلەتكالارىندا دا، ەۋكاريوت كلەتكالارىندا دا بولادى. پلازميدالار بارلىق بەلگىلى باكتەريالاردىڭ، ياعني مەديسينادا، اۋىل شارۋاشىلىعىندا جانە وندىرىستە ماڭىزى بار بارلىق تۇرلەرىندە سيپاتتالعان.
باكتەريا پلازميدالارى — قۇرىلىمىندا دنق مولەكۋلاسى بار جانە ول — 2250-دەن 400 000-عا دەيىنگى ازوتتىق نەگىزدەر جۇپتارىنان تۇراتىن كلەتكانىڭ سيتوپلازماسىندا بولاتىن گەنەتيكالىق قۇرىلىم. ولار ءبىر باكتەريا كلەتكاسىندا حروموسومادان بولەك بىردەن بىرنەشە ونداعان كوشىرمە تۇرىندە كەزدەسەدى. نەگىزىنەن ءۇش باكتەريالدى پلازميدانى: گەنەتيكالىق فاكتورلاردى تاسىمالداۋشى، كوينتەگراتيۆتى جانە كونيۋگاتيۆسىز پلازميدالار دەپ ءبولىپ قارايدى.
گەنەتيكالىق فاكتورلاردى تاسىمالداۋشى پلازميدالاردا رەپليكاسيا جانە تاسىمالداۋعا جاۋاپتى گەندەر بولادى. رەپليكاسيا گەندەرى ارقاسىندا پلازميدالار اۆتونومدى (ەكستراحروموسومدى) جاعدايدا كوبەيۋگە قابىلەتتى، ال تاسىمالداۋعا جاۋاپتى گەندەر ارقاسىندا ءبىر كلەتكادان ەكىنشى كلەتكاعا وڭاي تاسىمالدايدى. وسى تيپكە جاتاتىن باكتەريالار گەنەتيكالىق دونور قىزمەتىن اتقارادى. ولار قۇرامىندا پلازميداسى جوق كلەتكالارمەن شاعىلىسۋعا تۇسە الادى.
كوينتەگراتيۆتى پلازميدالار قانداي دا بولماسىن باكتەرياعا ماڭىزدى بەلوك سينتەزىنە جاۋاپتى گەندەرمەن تىركەسكەن گەنەتيكالىق تاسىمالداۋ قۇرىلىمى بولىپ سيپاتتالادى. مىسالى، R پلازميداسى باكتەريانىڭ انتيبيوتيكتەرگە، سۋلفانيلاميدكە جانە باسقا دا دارىلىك زاتتارعا توزىمدىلىگىنە جاۋاپتى فەرمەنتتەردىڭ سينتەزىنە جاۋاپتى بولادى، ال Ent پلازميداسى — ەنتەروتوكسيندەردىڭ سينتەزىنە، Col — كولحيسيندەردىڭ، نlۋ — گەموليزيندەردىڭ سينتەزىنە جاۋاپتى بولادى. سونىمەن قاتار كلەتكادا ءارتۇرلى ورگانيكالىق قوسىلىستاردى ىدىراتۋعا دا قاتىساتىن پلازميدالار بەلگىلى. بۇل پلازميدالار تاسىمالداۋ فاكتورىنىڭ بولۋىنا بايلانىستى كونيۋگاتيۆتى بولىپ كەلەدى.
كونيۋگاتيۆتى ەمەس پلازميدالار — بۇل ءبىر كلەتكادان ەكىنشى كلەتكاعا وتە المايتىن پلازميدالار، ياعني ولاردا تاسىمالداۋ فاكتورى بولمايدى. ولار دا باكتەريانىڭ دارىلىك زاتتارعا توزىمدىلىگىنە جاۋاپ بەرەدى. كونيۋگاتيۆتى پلازميدالاردىڭ ءبىر باكتەريادان ەكىنشى باكتەرياعا ءوتۋى كلەتكاداعى تاسىمالداۋ فاكتورىنىڭ بولۋىنا بايلانىستى بولادى نەمەسە ولاردىڭ تاسىمالدانۋىن ىنتالاندىراتىن كوينتەگرا-تيۆتى پلازميدالارمەن ىسكە اسىرىلادى. ەۋكاريوتتى ورگانيزمدەر اراسىندا پلازميدالار تومەنگى ساتىداعى ساڭىراۋقۇلاقتاردا سيپاتتالعان. وسىنداي پلازميدالاردىڭ بىرەۋى S. cerevisiae اشىتقى ساڭىراۋقۇلاعىندا بولادى جەنە ونداعى ساقينالى دنق مولەكۋلاسىنىڭ كولەمى 6318 جۇپ نەگىزدەن تۇرادى، ياعني وندا رەكومبيناسياعا جانە رەپليكاسياعا جاۋاپتى بەلوكتار جانە گاپلويدتى گەنومىندا 80 كوشىرمەگە ساي كەلەتىن قۇرىلىم بولادى. نەيروسپورادا (Neurospora) گاپلويدتى گەنومىنا 100 كوشىرمەدەن كەلەتىن ساقينالى دنق مولەكۋلاسى 4200-5200 جۇپ نەگىزدەردەن تۇراتىن پلازميدالار تابىلعان. ال Aspergilus niger زەڭ ساڭىراۋقۇلاعىندا كلەتكاسىنا 100 كوشىرمەدەن كەلەتىن ساقينالى دنق مولەكۋلاسى 13 500 جۇپ ازوتتىق نەگىزدەردەن تۇراتىن پلازميدا بەلگىلى.
ورگانەللا دنق مولەكۋلاسى
بۇل كلاسقا جاتاتىن دنق مولەكۋلالارى تومەنگى جانە جوعارى ساتىداعى ەۋكاريوتتاردا تابىلعان. جانۋارلاردىڭ سوماتيكالىق كلەتكالارىنان جانە وسىمدىكتەردىڭ حلوروپلاست كلەتكالارىنان بولىنگەن دنق مولەكۋلالارى كولەمىنىڭ كىشكەنتايلىعىمەن سيپاتتالادى. مىسالى، ءارتۇرلى جانۋارلارداعى ميتوحوندريالىق دنق (متدنق) مولەكۋلاسىنىڭ (گەنومىنىڭ) كولەمى (جالپاق قۇرتتاردى، ناسەكومداردى جانە سۇتقورەكتىلەردى ەسەپتەگەندە) 15 700 — 20 000، ال ادامدا 16 569 جۇپ ازوتتىق نەگىزدەردەن تۇرادى. قاراپايىمداردا، مىسالى، تريپاناسوم جانە پاراماسەيدە، ميتوحوندريا گەنومى 22 000 جانە 40 000 جۇپ نەگىزدەرگە تەڭ. جوعارى ساتىداعى وسىمدىكتەردىڭ حلوروپلاستىق گەنومى 12 000 — 200 000 جۇپ ڭەگىزدەردەن، ال اشىتقى ساڭىراۋقۇلاعى — 78 000 جۇپ نەگىزدەردەن، جاسىل بالدىرلاردا — 180 000 جۇپ نەگىزدەردەن تۇرادى. كوپتەگەن ورگانيزمدەردە ميتوحوندريا جەنە حلوروپلاستاعى دنق مولەكۋلالارى حروموسومالىق دنق مولەكۋلاسىنداعى تىزبەكتەرگە گومولوگتى (ۇقساس) بولىپ كەلەدى.
ادامنىڭ ميتوحوندريالىق گەنومى نۋكلەوتيدتىك تىزبەگى انىقتالعان جەنە كودتالمايتىن ايماعى مۇلدە بولمايتىن تولىق 13 گەننەن تۇرادى. بۇل گەندەر ميتوحوندرياعا عانا ءتان ريبوسومالىق رنق مولەكۋلالارىن (12S- جانە 168-ررنق.) جانە 22 ءارتۇرلى تاسىمالداۋشى رنق مولەكۋلالارىن، سونىمەن قاتار سيتوحروم س وكسيدازانىڭ I، II، III كومپونەنتتى بىرلىكتەرىن، 6 ءاۇ فازا بىرلىكتەرىن، ۆ سيتوحرومىن جانە 9 باسقا دا بەلوكتاردى (ولاردىڭ قىزمەتى ءالى كۇنگە بەلگىسىز) كودتايدى.
جوعارى ساتىداعى وسىمدىكتەردىڭ حلوروپلاستارىنداعى گەنومى 120 گەننەن تۇرادى. ولار 4 ريبوسومالىق رنق مولەكۋلاسىنان، 30 ريبوسومالىق بەلوكتاردان، حلوروپلاستىق رنق-پوليمەرازا فەرمەنتىنەن، فوتوجۇيە قۇرامىندا بولاتىن I جانە II بەلوكتاردان، اۇف-سينتەتازا فەرمەنتى سۋببىرلىگىنەن جانە ەلەكترونداردى تاسىمالدايتىن جەكە فەرمەنتەردەن، سونداي-اق ريبۋلوزوبيسفوسفاتكاربوكسيدازا بەلوكتىق سۋببىرلىگىنەن جانە كوپتەگەن ترنق مولەكۋلالارىنان تۇرادى. حلوروپلاستى گەنوم باكتەريا گەنومىمەن قۇرىلىمى جانە قىزمەتى بويىنشا وتە ۇقساس. ادامنىڭ ميتوحوندريالدى گەنومىندا ينتروندار بولمايدى، ال جوعارى ساتىداعى وسىمدىكتەردىڭ حلوروپلاستارىندا، ساڭىراۋقۇلاقتاردىڭ ميتوحوندريالىق دنق مولەكۋلاسىندا ينتروندار تابىلعان. جوعارى ساتىداعى وسىمدىكتەردىڭ حلوروپلاستارىنداعى گەنوم بىرنەشە ميلليونداعان جىلدار بويى وزگەرىسسىز قالدى دەپ ەسەپتەلەدى. مۇنداي گەنومنىڭ ەجەلدەن ساقتالۋى سۇتقورەكتىلەردىڭ ميتوحوندريالى گەنومىنا (ادامدى ەسەپتەگەندە) دا ءتان.
متدنق مولەكۋلاسىنىڭ ۇرپاقتان ۇرپاققا بەرىلۋى ءتۇرلى ورگانيزمدەردە ءارتۇرلى جۇرەدى. مىسالى، اشىتقى ساڭىراۋقۇلاقتارىندا اتا-اناسىنان ۇرپاققا ميتوحوندريالىق گەنوم بىردەي بەرىلەدى. ال D. melanogaster شىبىنى جانە تىشقانداردا متدنق مولەكۋلاسى تەك انالىق ارقىلى بەرىلەدى. متدنق مولەكۋلاسىن ۇلكەن جانۇيالاردا زەرتتەۋ ارقىلى، ادامدا دا متدنق مولەكۋلاسى انالىق جاعىنان تۇقىم قۋالايتىنى، ۇرپاققا انالىق جاعىنان بەرىلەتىنى انىقتالدى. مىسالى، Mytilus تۋىسىنا جاتاتىن تەڭىز ۇلۋلارىندا متدنق مولەكۋلاسى انالىقتان دا، اتالىقتان دا بىردەي بەرىلەدى جانە ۇرپاقتىڭ جىنىسىنا تىكەلەي بايلانىستى بولادى. انالىقتا بولاتىن متدنق مولەكۋلاسى اناسى ارقىلى ۇلدارىنا جانە قىزدارىنا، ال اتالىق متدنق مولەكۋلاسى تەك ۇلدارىنا بەرىلەدى. ءبىراق-تا بۇل جانۋارلاردا اتالىقتاعى ميتوحوندريا قىزدارىنا دە بەرىلەتىن جاعدايلار كەزدەسەدى. كوپتەگەن جوعارى ساتىداعى وسىمدىكتەردەگى حلوروپلاست گەنومى انالىق ارقىلى تۇقىم قۋالايدى. تريپاناسوما كينەتوپلاستىنداعى دنق مولەكۋلاسى كىشى (2500 ج.ن.) جانە ۇلكەن (3700 ج.ن.) ساقينالى مولەكۋلادان تۇرادى.
امپليفيكاسيالانعان گەندەر دنق-سى
بۇل دنق مولەكۋلالارى ەكستراحروموسومالى ساقينالى مولەكۋلا تۇرىندە كەزدەسەدى. مىسالى، ەۋكاريوت كلەتكالارىن قۇرامىندا دارىلىك زاتتارى بار قورەكتىك ورتادا اسىرسە، وندا قۇرامىندا گەننىڭ كوپتەگەن كوشىرمەلەرى بار رەزيستەنتتى كلەتكالاردىڭ سەلەكسياسى جۇرەدى. كوپتەگەن ىسىك كلەتكالارىندا دا ەكستراحروموسومدى امپليفيكاسيالانعان گەندەر بولادى (حروموسومدىق گەندەرمەن بىرگە).
پوليديسپەرستى ساقينالى جانە سىزىقتى دنق مولەكۋلالارى
بۇل تيپكە جاتاتىن دنق مولەكۋلالارىنىڭ كولەمى بىرنەشە جۇزدەن بىرنەشە مىڭ نۋكلەوتيد جۇپتارىنان تۇرادى جانە كوپتەگەن ەۋكاريوت ورگانيزمدەردىڭ سيتوزولىندا، يادروسىندا جانە ميتوحوندرياسىندا كەزدەسەدى. بۇل دنق مولەكۋلالارى ورگانەللالار جانە حروموسومالار دنق-سىمەن بايلانىستى جانە ولار ترانسپوزيسيا پروسەسىنە قابىلەتتى بولادى.