Қаңқа және оның қызметі
Қаңқа, тіректік және қорғаныштық қызмет атқарады. Омыртқасыздардардың қаңқасының құрылымы ригидті, әртүрлі болып келеді және олар эндоқаңқа және экзоқаңқа деп бөлінеді. Эндоқаңқа органикалық фибрилдардан немесе бейорганикалық қосылыс кристалдардан тұрады. Қарапайымдардың эндоқаңқасы аксостильдер, кейбір талшықтылар фибрилдерден, радиолярилар және фероминфералардың эндоқаңқасы бейорганикалық қосылыстардың кристалдары, губкаларда — спикулалар (карбонат кальцийден түзілген инелерден немесе клетка маңындағы фибриллдерден түзілген силиконнан), ал теңіз жұлдыздары — шеміршектәрізді ұлпалардан тұрады. Ал кейбір буынаяқтылардың эндоқаңқасы жақсы дамыған, оларға еттер бекиді. Тікенектілердің қаңқасы мезодермадан пайда болған ізбесті тақтайшалардан және инелерден тұрады. Омыртқасыз организмдердің көпшілігінде экзоқаңқа болады және ол алуан түрлі, пеликулладан бастап (клетка қабырғаларының қалыңдауы) көбелектердің қанаттарының түзілістері де осыған жатады. Экзоқаңқаның бейорганикалық тұздармен түзілуі оның беріктігін күшейтеді. Экзоқаңқаның иілгіштігінің нәтижесінде қозғала алады, нематодтарда (жұмыр құрттарда) кутикуланың иілгіштігі байқалса, ал буынаяқтыларда кутикуланың иілгіш буындары мен қатты бөліктерінің нәтижесінде жүзеге асады. Буынаяқтылардың кутикуласы эпидермис клеткасының туындысы және ол сыртқы жұқа эпикутикуладан және хитин және белокты қалың эндокутикуладан тұрады.
Төменгі сатыдағы хордалыларда хордадан дамыған білікті қаңқа дамыған. Бассүйексіздерде эндоқаңқасы — хорда, ал экзоқаңқасы-ұзын өзек тәрізді қоймалжың зат (сыңар жүзбе қанаттары мен желбезек аппаратының тірегі). Дөңгелекауыздыларда хорда онтогенез бойы сақталады. Бірақ, хорданың астында шеміршек тәрізді омыртқалардың жұп нышаны (жоғарғы доға) байқалады. Омыртқасыздарда кальцийлі қаңқасы кальциттен тұрады.
Омыртқалылардың эндоқаңқасы жақсы дамыған, олар шеміршекті және (немесе) сүйекті қаңқадан түзілген. Бұлар біліктік қаңқа, ол бассүйек қаңқасы (ми сауыты және висцеральды қаңқа) және аяқтардың қаңқасы деп бөлінеді. Экзоқаңқаға түктер, қауырсындар, қабыршақтар, мүйіздер, мүйіз өскіндері, тұяқтар, тырнақтар, терідегі сүйекшелер жатады.
Қарапайым балықтарда омыртқалылардың жоғарғы доғасымен бірге төменгі доғасының нышандары байқалады. Жоғарғы сатыдағы балықтарда хорданы қоршап жатқан ұлпалардан (ткандардан) және жоғарғы, төменгі доғалардан омыртқа жотасы пайда болады. Омыртқа жотасы тұлға және құйрық бөлімдерінен тұрады. Омыртқаның жоғарғы доғасының бірігуінен жұлын өтетін өзек пайда болады. Төменгі доғаларға қабырғалар бекиді.
Қосмекенділерде хорданың омыртқалармен алмасуы даму кезеңдерінде алғашқы сатыларында жүреді. Омыртқа жотасы төрт бөлімнен — мойын, кеуде, сегізкөз және құйрықтан тұрады. Мойын омыртқасы (бір омыртқа) өте қысқа, тұлға омыртқасы бесеу, олармен бос аяқталатын қабырғалар (төске жетпейтін) байланысады, сегізкөз бұл да бір омыртқадан тұрады, оған жамбас сүйектері бекиді. Құйрықты қосмекенділердің құйрықтары бірнеше омыртқадан тұрады, құйрықсыздарда — уростиль деп аталатын бір омыртқадан тұрады.
Амниоттарда (бауырымен жорғалаушыларда, құстар және сүтқоректілерде) біліктік қаңқа, бас қаңқасы (бассүйек) және аяқтарының қаңқасы деп бөлінеді. Біліктік қаңқа — мойын, тұлға, бел, сегізкөз және құйрық бөлімдерінен түрады. Мойын омыртқалыларының саны 1-ден (қазіргі қосмекенділерде) 76-ға (қазба қалдықтарындағы — теңіз плезиозаврларда) дейін болады. Мниоттар мен лабиринтодонтарда алғашқы екі мойын омыртқа басты ұстап тұруға және оны қозғалтуға бейімделген. Мойын омыртқаларының саны мойынның ұзындығына байланысты. Кейбір бауырымен жорғалаушыларда оның саны 8-ге дейін, ал құстарда — 25. Қазіргі сүтқоректілердің 7 мойын омыртқасы бар.
Арқа омыртқаларының саны әртүрлі омыртқалылар тобында әртүрлі. Тасбақаларда 10 арқа омыртқасы, сіңірлер мен сүйектері бір-бірімен бірігіп сауыт түзеген, ал бауырымен жорғалаушыларда арқа омыртқаларына қабырғалар бекіп, кеуде қуысын құрайды. Құстарда 4-6 арқа омыртқасы бар. Ал сүтқоректілерде көбіне, 10-20 арқа омыртқасы болады. Адамдардың кеуде торын қабырғалар (12 жұп) жұне төс сүйек құрайды.
Омыртқа жотасының бел бөлімі әртүрлі дамыған. Бауырымен жорғалаушыларда бел бөлімі нашар дамыған. Құстардың бел омыртқалары арқа омыртқаларымен, сегізкөз және сегізкөзмаңы омыртқаларымен бірігіп күрделі сегізкөз құрайды. Сүтқоректілерде бел омыртқаларының саны түрлеріне байланысты 3 тен 24-ке дейін болады. Құйрық омыртқаларының саны құйрықтың ұзындығына байланысты. Мысалы, бақаларда құйрық омыртқалары бір сүйекке айналып кеткен (уростиль), құстарда 4-6 құйрық омыртқалары бар, оларда бірігіп уростиль қүрайды. Кейбір қазба құстар (археоптерикс) 20 омыртқадан тұратын ұзын құйрықтары болған. Сүтқоректілерде құйрықтарындағы омыртқаларының саны түріне байланысты. Адамдардың тік жүруі омыртқалардың иілгіш болуына әсер етті, яғни бұл тік жүруге бейімделуінің нәтижесі деп түсіну керек.
Бассүйек ми қаңқасы сауытынан және висцералды бөлімнен тұрады. Жануарлардың ми сауыты тек сыртқы тұрпаты бойынша ғана емес, соны құрайтын сүйектердің саны бойынша және оның қай класқа жатанына қарай да бөлінеді. Мысалы, сүйекті балықтарда ми сауытының сүйегінің саны 100-ден асса, ал қосмекенділерде бар болғаны 15-19, бауырымен жорғалаушыларда -40-тан 70-ге дейін, қүстарда-20, қарапайым сүтқоректілерде (Didelphis) — 48, шимпанзеде — 22, адамда — 27. Эволюдия барысында ми сауыты сүйектерінің балықтардан сүтқоректілерге дейін азаюы жеке сүйектердің жойылуынан немесе олардың бір-бірімен басқа сүйектермен бірігіп кетуіне байланысты.
Висцеральды қаңқаның эволюциялық дамуының бағыты оны редукцияға ұшырауына әсер етті. Өкпемен тыныс алатын төрт аяқты омыртқалыларда өте азайған. Висцеральды доғалардың алғашқы қызметі желбезектерге тірек болды. Оған төменгі сатыдағы балықтарда (кроссоптериг, бекіре және т.б.) желбезек саңылауларының бар болуы дәлел. Бауырымен жорғалаушыларда және құстарда бірінші желбезек доғасынан көмекей қаңқасы дамыды. Желбезекті жауып тұрған желбезек қақпақ сүйегіне айналған және көптеген желбезектер құрлық омыртқалыларында жойылып кеткен. Төменгі сатыдағы төртаяқтылардағы ми сауытының көптеген сүйектері сүтқоректілерде бірігіп кетті. Сүтқоректілер басқа жануарлардан ортаңғы құлақтағы шағын үш сүйегімен ерекшеленеді. Соның бірі — үзеңгі сүйек балықтың екінші висцералдық доға сүйегінің гомологы, ал төссүйегі басқа омыртқалылардың астыңғы жақ сүйегінің гомологы, үшінші — балға сүйек басқа омыртқалылардың үстіңгі жақ сүйектерінің гомологына сәйкес келеді.
Аяқ қаңқаларының өз ерекшеліктері бар, ең бастысы, жүзбе қанаттарының аяқтарға айналуы ерекше орын алады. Жалпы аяқтар тақ және жұп аяқтар деп бөлінеді. Тақ аяқтардың мысалына, балықтардың арқа және қүйрық жүзбе қанаттары жатады, жүп аяқтар, бүлар бос келеді, оған балықтардың көкірек және құрсақ жүзбеқанаттары және жерде жүретін қүрлық жануарларының бес башпайлары жатады. Сәулеқанатты балықтардың жүп жүзбе қанаттары бес башпайлы құрлық омыртқаларының тоқпан жілік, шынтақ және кәрі жілік сүйектерінің гомологы, яғни құрлық омыртқаларының аяқтары сәулеқанатты балықтарының жүзбеқанаттарынан шыққанын көрсетеді. Төрт аяқтылардың бос аяқтары үш бөлімнен тұрады, оның өзі әр түрде әртүрлі орналасқан. Ең тоқпан жілік пен ортан жіліктерінің орналасуымен ерекшеленеді. Мысалы, дельфиндерде және кейбір қазба қаңқа сүйектерде (ихтиозаврларда) тоқпан жілік пен ортан жілік қысқарған.
Алақан (алдыңғы табан) және артқы табан сүйектерінің сандарында ерекше айырмашылық бар екені байқалады. Қарапайым қаңқа қалдықтарындағы қосмекенділердің осы бөлімдеріндегі сүйектері 20-дан 30-ға дейін болса, қазіргі қосмекенділердің алақан сүйектері 3-тен 9-ға дейін және табандарында 3-тен 12-ге дейін сүйектер бар. Әртүрлі омыртқалыларда башпай сүйектерінің саны да әрқилы. Қазіргі қосмекенділердің төрт башпайының формуласы (бірінші башпайынан бастап соңғы башпайына дейін кездесетін сүйектердің саны) саламандраларда — 2-2-3-3, 2-2-3-3 (бақаларда). Ихтиозаврлардың үштен сегізге дейін башпайлары болған. Қазіргі құстардың қанаттарында үш саусақ ғана бар (саусақ сүйектерінің саны азайған).
30-ға дейін болса, қазіргі қосмекенділердің алақан сүйектері 3-тен 9-ға дейін және табандарында 3-тен 12-ге дейін сүйектер бар. Әртүрлі омыртқалыларда башпай сүйектерінің саны да әрқилы. Қазіргі қосмекенділердің төрт башпайының формуласы (бірінші башпайынан бастап соңғы башпайына дейін кездесетін сүйектердің саны) саламандраларда — 2-2-3-3, 2-2-3-3 (бақаларда). Ихтиозаврлардың үштен сегізге дейін башпайлары болған. Қазіргі құстардың қанаттарында үш саусақ ғана бар (саусақ сүйектерінің саны азайған). Адамның жалпы сүйектерінің саны 206. Эволюция барысында эмбриондардың қаңқаларының сүйектенуі жүреді, оған кальций, фосфор, Д дәрумені және басқа ферменттер қатысады. Омыртқалылардың кальций қаңқасын түзуге кальцит қатыспайды, оған гидроксиапатит қатысады. Эволюция барысында қаңқа бұлшық етері едеуір дамыды. Даму барысында тағамның химиялық энергиясын (жалпы энергияның 20-35%-ы) бұлшық еттердің жиырылып жұмыс жасауына жол ашты және одан қалған энергияны организм денесінің тұрақты ұстауға пайдалану жолдары пайда болды.