Тасымалданатын генетикалық элементтер
Тасымалданатын (жылжымалы, миграцияланатын) генетикалық элементтер — бұл бір геном бойында немесе бір геномнан екінші геномқа өту қабілетіне ие ДНҚ молекуласының бөліктері. Прокариоттарда тасымалданатын генетикалық элементтер ДНҚ молекуласының бөліктерінің екі типімен сипатталады — инсерционды тізбектер (IS) және транспозондар (Тп).
ДНҚ инсерциялық тізбегі 768-5000 азоттық жұп негіздерден тұрады. Мұндай тізбектер плазмидтерде, фагтарда, бактериялық хромосомаларда жиі кездесетіндіктен, оларды көптеген зерттеушілер бактериялардың құрылымдық бөлшектері деп санайды. Инсерциялық тізбектердің көптеген түрлері бар (IS1, IS2, IS4, IS5, IS 102 т.б.) Олар жоғары жиілікпен орын ауыстырып отырады және олардың көшіп қонуы генетикалық рекомбинация негізінде жүреді.
Транспозондардың құрылысы инсерциялық тізбектерге қарағанда әлдеқайда күрделі. Қарапайым түрде айтсақ, ДНҚ қандай да бір бөлігінің ортасын құрайтын тұрақтылық гені немесе гендері транспозон деп аталады, ал екі шеті сол геннің қозғалуын қамтамасыз ететін инсерциялық тізбектер болып хабылады. Транспозондардың көлемі — 2000-20500 азоттық негіз жұптарынан тұрады. Транспозондарға қайталанып келетін инвертті тізбектер тән болады.
Прокариот клеткаларындағы транспозондалған бөліктер мына бағытта жылжиды: хромосома - плазмид - басқа плазмид - хромосома. Транспозондардың жылжуын арнайы репликациялық процесс қамтамасыз етеді. Аталған процесс экстрахромосомалық құрылымдардың генерациясымен байланысты емес. Тэжірибелік жағдайда кез келген транспозонды кез келген плазмидке енгізуге болады.
Транспозондалатын элементтерге ұқсас генетикалық бөліктер эукариоттарда да кездеседі, олар ДНҚ қайталанып келетін тізбектері эртүрлі түрінде болады. Сондай бөліктердің кейбірі геномға реверсивті транскрипцияның өнімін (РНК көшірмелерін) қайта енгізу (реинсерциялау) нәтижесінде транспозондалады. Ондай бөлшектер ретроэлементтер деп аталады. Басқа бөліктер керісінше, ДНҚ көшірмелері арқылы тікелей транспозондалады.
Ретроэлементтердің ертеден белгілісі — қысқа терминалды соңдары бар ретротранспозондар болып табылады. Мұндай ретро-транспозондарға дрозофила шыбынында I ретротранспозон немесе R2, сүтқоректілерде Line, ал трипанасомаларда ingi ретротранспозондары жатады. Бұл ретротранспозондардың көшірмелері кері транскрипцияға керекті белоктарды кодтайды, яғни олардың транспозициясы РНҚ молекулаларының қатысында жүреді. Бұл ретроэлементтер категориясына сонымен қатар ұзын терминалды қайталанулары бар тізбектер де, соның ішінде дрозофилада соріа және gypsi, ашытқы саңырауқұлақтарында 7Ү-факторы және сүтқоректілерде ZJ-элементі тізбектері жатады. Бұл тізбектердің қайталанулары 500 жүп негіздерге дейін жетеді. Сондай-ақ инсерциондық қабілетінен басқа жұқтыру (инфицирлеуші) қасиетіне де ие ретротранспозондар белгілі, мысалы, кейбір ретровирустар (құстардың лейкозы, сүтқоректілерде лейкемия, сүтқоректілерде иммундық жетіспеушілік).
Транспозиция транспозонмен ұқсас элементтері тікелей ДНҚ молекуласының көшірмесінен түзіледі жэне оларда инвертирленген терминалды қайталанулар мен транспозон ферменттерін кодтайтын ашық оқылу рамкалары болады. Мұндай элементтерге дрозофилада Р және hobo, жүгері өсімдігінде Ac, ДЗ және Мм, нематода құртында Тс/1, теңіз кірпісінде TU транспозондары жатады.
Адам геномында Alu тізбегі табылған, оның ұзындығы шамамен, 300 жұп негіздерден және гаплоидты хромосомасына шаққанда 100 000-300 000 көшірмелерден тұрады. Бұл жалпы геномның шамамен 5%-ын құрайды. Alu-тізбектер мРНҚ молекуласында ДНҚ көшірмелерімен ұқсас болады. Сондай-ақ Alu-тізбектердің транспозондармен ұқсастығы олардың соңдарында 7-20 жұп негіздерден тұратын тура қайталанулардың болуымен түсіндіріледі.
Адам геномында тандемді қайталанатын ұзындығы 172 және 147 бірліктен тұратын Hinf тізбегі және қайталанатын негіздері бар Mariner транспозоны табылды. Mariner транспозоны дрозофила геномында да, кейбір буынаяқтыларда да, нематодаларда және планарийде де табылды. Транспозондардың мутагендік қасиеті олардың биологиялық маңызымен сипатталады.